El elemento silicio (Si) es un metaloide, que tiene ambas propiedades metálicas y no metálicas, y es raramente encontrado, en la forma pura en la naturaleza debido a su afinidad con el oxigeno [O2]. El Si forma parte del 27% del peso de la corteza terrestre. La forma soluble hidratada del silicio es llamada acido ortosilícico [H4SiO4], la forma ionizada de este son los silicatos [e.g., H3SiO4-], y bajo apropiadas condiciones los sistemas biológicos son capaces de biosintetizar formas solidas amorfas de Si llamado sílice [SiO2, ó SiOn(OH)4-2n, n = 2-4]. El SiO2 amorfo se define como un polímero inorgánico no estequiométrico, formado por una mezcla de unidades de SiO2 y H2O, teniendo como sustrato al H4SiO4. A este proceso biológico se le denomina biosilicificación (Descargar PDF)

El fitoplancton compuesto por microalgas, principalmente diatomeas, células eucarióticas unicelulares, responsables del 25% de la productividad primaria mundial y 60% la productividad de los ecosistemas acuáticos de ríos, lagos, océanos y de una productividad no estimada en las superficies cultivadas. Las diatomeas, secuestran mediante la fotosíntesis, el 30% del bióxido de carbono [CO₂] liberado a la atmósfera por los procesos de combustión, y generan el 40% de las 45-50 GT (GT= gigatoneladas = 1 billón e toneladas) de carbón orgánico producido en el océano. Al mismo tiempo son responsables de la producción del oxigeno disuelto [O_2dis]  en el agua, de 3 a 12 g m^-3, empleado para la respiración de organismos acuáticos y parte es liberado a la atmósfera.  Se ha estimado que 4.8 gramos de O₂ se producen por cada 4.66 gramos de CO₂ fijado por las diatomeas. La densidad de diatomeas puedes ser mayor a 1 millón de células por mililitro y comúnmente encontramos esa misma cantidad en un litro.  

En las diatomeas el metabolismo del Si esta inextricablemente unido a la regulación del crecimiento, división celular, productividad y críticamente a la formación de nuevas frústulas, en las células hijas. Siendo los organismos involucrados predominantemente (en una escala global) en la biosilicificación – el proceso biológico de convertir el H₄SiO₄ soluble en una fase mineral SiO₂-H₂O. Las diatomeas emplean SiO₂ como un material estructural en su pared celular, también llamada frústula, y pueden formar una increíble variedad de estructuras de SiO₂-H₂O, con intrincadas características a una escala nanométrica (figura 1). Por ello, principalmente, la investigación del proceso de biosilicificación se ha centrado en estos organismos. Estableciendo que el Si es transportado a la célula de la diatomea vía proteínas especificas transportadoras, y recientes trabajos tienen determinado que la regulación de la expresión de genes es dependiente de la presencia de Si. Las diatomeas pueden producir y acumular de 0.03 a 6.5 g de SiO₂ en una densidad de un millón de células, comúnmente encontradas en un litro de agua, y se estima que en los océanos se procesan anualmente 6.7 GT de Si.

La aplicación de minerales primarios amorfos ricos en Si (MPA_Si) en sistemas acuáticos, como es la acuacultura del camarón en reservorios con agua de mar en la región acuícola de Sinaloa, ha mostrado que él Si, está ligado a la producción de biomasa de plancton (principalmente fitoplancton), el alimento natural del camarón. Observándose un impacto positivo en el crecimiento, desarrollo y calidad que permite superiores cosechas (figura 2).   

Biosilicificación en las plantas

Análisis de tejidos de una amplia variedad de plantas mostraron que la concentración de Si varia en un rango de 1 a 100 g Si kg^-1 de peso seco, dependiendo de la especie de planta (figura 3). Comparaciones de estos valores con otros elementos tales como fósforo, nitrógeno, calcio y otros, muestran que el Si está presente en cantidades equivalentes a estos macronutrientes.

Las plantas absorben Si de la solución del suelo en la forma de ácido ortosilícico [H₄SiO₄]. Grandes cantidades de Si son adsorbidas por el cultivo de caña de azúcar (300-700 kg de Si ha^-1), arroz (150-300 kg de Si ha^-1), trigo (50-150 kg de Si ha^-1), frijol (100-200 kg de Si ha^-1) y maíz (200-350 kg de Si ha^-1), ocurriendo una alta producción y acumulación de SiO₂ en la epidermis de las hojas. En promedio las plantas absorben por ciclo de cultivo de 50 a 200 kg de Si ha^-1. Tales valores de Si absorbido no pueden ser completamente explicados por la absorción pasiva (tal como la difusión o flujo de masa) porque en la capa del suelo de 20 cm, en promedio se encuentran de 0.1 a 1.6 kg H₄SiO₄ ha^-1. Algunos resultados han mostrado que las raíces de arroz poseén la capacidad específica  de concentrar  Si en la solución externa.

Formas de silicio en plantas

Básicamente, el silicio es absorbido por las plantas como H₄SiO₄ y sus iones silicatos [H₃SiO₄^-]. En las plantas, el Si es transportado de la raíz a los tallos, hojas y frutos por medio del torrente de agua de transpiración en el xilema. El H₄SiO₄ soluble puede penetrar las membranas celulares pasivamente. El transporte activo de H₄SiO₄ en plantas ha recibido poco estudio.

Después de la adsorción por la raíz, el H₄SiO₄ es translocado rápidamente a las hojas de la planta en el torrente de agua de transpiración. Con el incremento de la concentración de H₄SiO₄ en la savia de la planta, este por condensación forma polímeros y con una gradual deshidratación forma SiO₂ amorfo u ópalo biogénico, generalmente con algún grado de hidratación. En la siguiente reacción se ilustra el metabolismo de la biosilicificación, n(Si(OH)₄) >>> (SiO₂) + 2n(H₂O).

Las formas poliméricas y amorfas del Si, se alojan en el tejido de la epidermis formando una capa fina de membrana silicio-celulosa (Si-C) que está asociado con pectina y iones calcio, además se forma otra capa sólida que corresponde a partículas con formas diversas pero definidas de SiO₂, que se conocen como fitolitos, las cuales se intercalan con la película de celulosa en la cutícula, otra parte de SiO₂ recubre las paredes externas de las células que componen a los tricomas. Los tricomas o pelos pubescentes, son apéndices epidérmicos con diversa forma, estructura y función. Estos pueden estar en cualquier órgano de la planta, las células pueden permanecer vivas o perder su protoplasto, pueden ocurrir varios tipos de tricomas en la misma planta. Por este proceso de biosilicificación, que ocurre en la epidermis; la doble capa cuticular y el recubrimiento de los tricomas, las plantas se pueden proteger y proporcionar fortaleza mecánica a las estructuras de las plantas, protegiéndola de factores bióticos y abióticos (figura 4 y 5). Algunos tricomas pueden biosintetizar compuestos químicos que repelen o dañan a plagas de insectos o bien pueden atraer a insectos benéficos. Cambios en la nutrición con Si tienen influencia en la cantidad y formas de fitolitos y tricomas. 

Los fitolitos y tricomas

La plantas pueden biosintetizar estructuras ricas en Si de dimensión nanométrica (molecular), microscópica (ultraestructural), y macroscópica (masivo). El 90% del Si absorbido es transformado en estructuras silicio-celulosa y varios tipos de fitolitos, estos últimos compuestos principalmente por SiO₂ amorfo y variable cantidad de sólido, calcio, hierro, zinc y potasio. Pudiéndoles conferir propiedades diferentes a los fitolitos, tales como porosidad, dureza, difusión y reflexión de luz solar.

Particularmente en el maíz, se ha estimado una asimilación de 300 kg de  H₄SiO₄ ha^-1, mismos que por el proceso de biosilicificación, que ocurre en la epidermis de las hojas, es posible producir por m² de hoja; 175.6 millones de fitolitos y 30 millones de tricomas. Debemos mencionar que en el maíz ocurren dos tipos de tricomas, diferenciados por su tamaño, los grandes (a) se encuentran en una densidad de 1.5 tricomas mm^-2, mientras que los chicos (b) muestran 27.6 tricomas mm^-2 (figuras 5 y 6). Este proceso de biosilicificación ocurre también además del maíz, en trigo, arroz, caña de azúcar, avena, cebada, frijol, papa, tomate, chile, plátano, pastos, alfalfa, fresa, aguacate, guayaba, calabacita, sandia, melón, hierba buena, manzanilla, por mencionar algunas de las plantas cultivadas.

Participación del silicio en la regulación metabólica y rendimiento.

El H₄SiO₄ y los silicatos solubles en el citoplasma de las células, solubilizan compuestos que normalmente forman cristales, como el oxalato de calcio y fosfatos de calcio, magnesio, hierro, aluminio, mejorando la solubilidad de los cationes y el anión fosfato [HPO₄]^2-.  También el H₄SiO₄, puede reemplazar al fosfato de las moléculas de DNA y RNA, que como un resultado propiamente dicho, la nutrición con Si es responsable de incrementar la estabilidad y expresión genética. Adicionalmente el H₄SiO₄ puede formar complejos solubles con microelementos (zinc, hierro), potencializando su actividad en las células, así mismo puede secuestrar elementos tóxicos como el aluminio.

La asimilación de CO₂ por el proceso fotosintético, se mejora por la nutrición con H₄SiO₄, a través de inducir la mayor concentración de clorofila por unidad de área foliar (hojas muy verdes), mejorar el tamaño de las hojas y producir altas concentraciones de la enzima ribulosa bisfosfato carboxilasa (RUBISCO). Enzima que regula la captura de CO₂ y promueve su eficiente uso en las plantas. Por otro lado el Si polimérico y amorfo, puede mejorar el aprovechamiento de la luz solar al transformar la luz directa en luz de alta difusión. Así también, el diámetro de tallo y rama, donde se encuentra el tejido de almacenamiento de reservas de carbohidratos se ve mejorado con la asimilación de H₄SiO₄.

La acción del H₄SiO₄ en la producción de cosecha se ejemplifica con el tratamiento con diferentes concentraciones de MPA_Si aplicados al cultivo comercial de maíz en la región agrícola de Guasave, Sinaloa (figura 7), en el ciclo agrícola otoño-invierno 2007-2008. Los resultados muestran que con el incremento de las dosis de Si, el rendimiento de grano se mejora en más de un 10%. Los resultados han sido corroborados por diferentes productores agrícolas, que en más de mil hectáreas aplicaron al suelo MPA_Si, antes de la siembra, en una dosis de 500 kg ha^-1, (200 kg SiO₂ ha^-1), con rendimientos en algunos casos superiores en 40%. Es importante que el Si este soluble antes de la germinación ya que aparentemente durante este proceso, ocurre demanda de H₄SiO₄, para que el tejido foliar que emerge realiza el proceso de biosilicificación que le permita construir fitolitos y tricomas para hacer frente al estrés biótico y abiótico. Un caso relevante ocurrido en diciembre del 2007, durante el periodo de heladas en el norte de Sinaloa, la aplicación de MPA_Si, permitió la resistencia a temperaturas menores a los 0 ^oC, permitiendo que el cultivo produjera 8.0 ton ha-1, mientras que los cultivos no tratados en el mismo lugar se siniestraron.

Los anteriores planteamientos, soportan la gran importancia que tiene en la productividad primaria y agrícola el proceso biológico de la biosilicificación, el cual puede tener un nivel de jerarquía similar al proceso biológico de la fotosíntesis (asimilación de CO₂, energía solar y producción de carbohidratos) y del metabolismo nitrogenado (fijación de nitrógeno atmosférico y biosíntesis de proteínas).

Figuras